Evolution: Eine "kleine" Zeitreise


1. Schlammspringer (Oxudercinae)
-1.1. Romer-Lücke (Romer's Gap)
2. Evolutionsbiologie
-2.1.Tetrapoden (Vierbeiner)
3. Quastenflosser (Coelacanthimorpha)
-3.1. Das Erste Amphibium
4. Umbauten
5. Tetrapodenähnliche Fische


1. Schlammspringer (Oxudercinae)

Auf sehr unterschiedlichen evolutionären Pfaden, in zwei voneinander unabhängigen Entwicklungslinien, haben sich Schlammspringer und Menschen entwickelt. Nach einer relativ weitverbreiteten Ansicht sollen sich unsere semi-aquatischen Vorfahren und die heutigen Schlammspringer ähneln.

Heutzutage weitgehend akzeptierte stammesgeschichtliche Darstellungen gehen davon aus, dass unser letzter gemeinsamer Vorfahre während des Silur, vor mehr als 400 Millionen Jahren, gelebt hat. Während jenes Erdzeitalters entstanden aus den Frühformen der Knochenfische (Osteichthyes) zwei separate Linien: Fleischflosser (Sarcopterygii), nach Clack auch als “Wirbeltiere mit fleischigen Gliedern” bezeichnet (Clack, 2002a), und die Strahlenflosser (Actinopterygii), deren Flossen Stachelstrahlen aufweisen.

Hier ein Video (How Evolution Happens) das veranschaulichen soll, wie sich das Leben im Devon nach dem „Zeitalter der Fische“ vor 400 Millionen Jahre auf das Land ausgebreitet hat. Der Videoclip geht sicher nicht auf jede Einzelheit der Entwicklung vom Fisch zum Landwirbeltier ein, dennoch gewährt er eine grobe Vorstellung darüber, wie es sich abgespielt haben kann.

Der erste Landgang der Pflanzen fand vor ca. 480-460 Millionen Jahren statt. Dies gilt unter Wissenschaftlern als allgemein akzeptiert und anhand von vielen Fossilienfunden als gut dokumentiert. Eine der ersten an das Landleben gut angepasst Pflanze war vor 400 Millionen Jahren Rhynia gwynne-vaughanii, sie war im unteren Devon weltweit verbreitet (Wilhelm, 1986). Zu dieser Zeit soll es keine Landtiere gegeben haben, dagegen lassen sich Insekten (Insecta) zum ersten Mal ebenfalls im Devon vor 400 Millionen Jahren nachweisen. Sie stellen die artenreichste Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) dar.




Während aus den Strahlenflossern (Actinopterygii) die große Anzahl der heutigen Fische entstanden ist, was die Schlammspringer mit einschließt, entwickelten sich aus den Fleischflossern (Sarcopterygii), selten auch Muskelflosser genannt, die ersten Landwirbeltiere (Tetrapoda), die Vierbeiner, einschließlich des Menschen. Die ursprünglich maritim lebenden Fleischflosser waren weltweit verbreitet und verschiedene Untergruppen besiedelten räumlich unabhängig voneinander das Süßwasser. Anhand von vielen Fossilien gilt das heute als bewiesen.

Nur vier Gattungen der Fleischflosser existieren heute noch, darunter die Lungenfische (Dipnoi) (drei Gattungen: Lepidosiren, Neoceratodus, Protopterus, in sechs Arten) und eine Gattung des Quastenflossers (Coelacanthiformes „Hohlstachler“), Latimeria, in zwei Arten: Latimeria chalumnae und Latimeria menadoensis.

Ein interessantes Kapitel im Devon betrifft diese Fleischflosser, das heißt diejenigen unter ihnen, die die Gelegenheit ergriffen und es schafften, terrestrische Ökosysteme zu erobern: Die Vierbeiner. Sie entwickelten sich als so genannte „Landfische“, oder nach Harms (1934) zu „Lufttieren“, zu Landlebewesen, die sich optimal an das Leben auf dem Land angepasst haben.
Sie umfassen die heutigen Reptilien (Reptilia), Vögel (Aves) und Säugetiere (Mammalia).

Foto links: Australischer Lungenfisch, Neoceratodus forsteri (Krefft, 1870). Er hat im Gegensatz zu amerikanischen und afrikanischen Lungenfischen sehr große, kräftige Schuppen. Das Tier muss jede Stunde zwei bis drei Mal an die Oberfläche, um zu atmen. Im Gegensatz zu den anderen Arten besitzt der Australische Lungenfisch nicht zwei, sondern nur eine sackförmige Lunge. Der internationale Handel ist eingeschränkt (CITES II, seit 01.07.1975). Foto: © Ralf Theuer, 2009. Foto rechts: Äthiopischer Lungenfisch, Protopterus (aethiopicus) aethiopicus Heckel, 1851, können sich bei Trockenheit im Schlamm in einer Art Kokon verkapseln und dort bis zu vier Jahre ohne Wasser überdauern, was dem Australischen Lungenfisch nicht möglich ist – sie sterben beim Austrocknen ihres Gewässers. Foto: © Ralf Theuer, 2012

 




Einige zuvor vorhandene anatomische und ökologische Eigenschaften von Vierbeinerformen (Clack, 2002a), im Zusammenspiel mit eigentümlichen Umweltbedingungen, die am Ende des Devon auftraten, ebneten den Weg zur Landherrschaft der Wirbeltiere. Während des späten Devon waren die sich verändernden Lebensräume bereits von mehreren Gruppen von Gliederfüßern und Gefäßpflanzen besiedelt. Deren Eindringen führte zu verstärkten Ablagerungen von Feinsedimenten und zur Bildung tiefer organischer Böden, und damit zu einem steilen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Erdatmosphäre (Clack, 2002a).

Auch die Strahlenflosser passten sich an ökologische Nischen an und brachten viele aquatische Lebensformen hervor. Nahezu jede aquatische Umgebung auf der Erde konnte von ihnen erobert werden. Von 11.000 m tiefen ozeanischen Gräben (Familie: Brotuliden) bis ins Hochgebirge (Salmo truttam.fario Pinicka et al, 2002; in ca. 1500 Höhe), in Wüsten (Cyprinodon nevadensis mionectes: Ash Meadows-Wüstenkärpfling; Cyprinodon salinus salinus: Salt Creek-Wüstenfisch) mit Temperaturen von 0-45°C oder in der Nähe von Geysiren auf Hawaii (Thermalquellen +43°C; z.B. Cyprinodon macularius), in schlammigen Flachgewässern oder in Polarmeeren (bei >-1,8°C: Pagothenia borchgrevinki). Die Familie der Eisfische (Channichthyidae) überlebt sogar noch bei minus 2,3°C!

Als wohl wichtigste Grundlage für amphibisches Leben wird oft die Fähigkeit, Luft zu atmen, betrachtet (bzw. “bimodales Atmen”: Graham, 1997). Dutzende Male haben sich Elemente dieser Gruppe unabhängig voneinander weiterentwickelt. Graham (1997) hat berechnet, dass mehr als 400 aktuell existierende Strahlenflosser aus 45 verschiedenen Familien Luft atmen können. Siehe hierzu: The Incredible Story of Air-breathing Fishes (Die Unglaubliche Geschichte von Luft atmenden Fischen). Der gobiide Urahn aller Schlammspringer (Oxudercinae) lebte permanent im Wasser. Die betroffenen Strukturen unterscheiden sich in Innereien, Kiemenkammern, Haut, oder Schwimmblase (Graham & Lee, 2004; Graham, 1997). Dennoch ist nur ein Bruchteil dieser Arten zu komplexem amphibischem Verhalten fähig.

Über die selektiven Zwänge, die Wirbeltiere zum Wasser-Luft Übergang bewegten, und die Umweltbedingungen, unter denen dieser schrittweise Entwicklungsprozess stattfand, wird leidenschaftlich gestritten und viel spekuliert. Paläonthologische Daten sind immer noch sehr bruchstückhaft (Clack, 2002a). Gleichwohl gehen einige Studien davon aus, dass der Vorgang in den periodisch überschwemmten alluvischen Ebenen (Alluvium ist eine veraltete Bezeichnung eines Erdzeitalters), und/oder im salzhaltigen Marschland der Gezeitenzonen vonstattengegangen ist, also Umgebungen sehr ähnlich denen, wie sie von Schlammspringern besiedelt werden (Clack, 2002a; Schultze, 1999).




1.1. Romer-Lücke (Romer's Gap)

Nach dem Oberdevon gibt es eine markante Lücke im Mississippium (Unterkarbon) und bis vor Kurzem gab es keine Fossilienfunde. Über 15 bis 20 Millionen Jahre, je nach Literatur, erstreckt sich dieser Zeitraum, der nach dem Wirbeltierpaläontologen Alfred Sherwood Romer als „Romer-Lücke“ („Romer's Gap“) benannt ist und gängig als solche bezeichnet wird. Bis zur Entdeckung der Gattung Pederpes – die neu beschriebene Art wurde Pederpes finneyae getauft. Laut der britischen Wissenschaftlerin Jenny Clack (Clack, 2002b) fällt sie in diese Lücke. Das Interessante an diesem Fossil ist, dass es bereits 1971 im schottischen Dumbarton entdeckt wurde und zunächst als ein Fisch eingestuft worden war, und in der Folgezeit lange Zeit unbeachtet im Regal lagerte.

Das plumpe, knapp ein Meter lange, krokodilartige Wesen bewegte sich mit seinen Fußansätzen schon an Land, musste aber, so die weit verbreitete Meinung, zur Fortpflanzung wieder ins Wasser zurück. In der zweiten Stufe des Mississippium, im Viséum, folgte dann eine derartige Fülle an Versteinerungen von sehr verschiedenen Tetrapoden. Darunter wurden auch eindeutig an Land lebende Individuen entdeckt. Das Leben reichte von mausgroßen und zart gebauten Tieren wie Casineria bis zu großen, räuberisch lebenden Arten wie Crassigyrinus, und schlangenförmigen beinlosen Tiere wie die Aïstopoda.

Bild oben: Die Romer-Lücke: Überblick über die stratigraphischen Positionen der paläozoischen Tetrapoden. Die Romer-Lücke ist weiß hervorgehoben. Die Verwandtschaftsverhältnisse können kaum bestimmt werden. Es gibt für keine Gruppe einen Konsens über die genauen Verwandtschaftsbeziehungen. Zudem sind unter den ältesten karbonischen Fossilien auch ausgesprochen abgeleitete Formen. Schließlich sind auch die Verbindungen zu den heutigen Amphibiengruppen unklar. Alles gleicht einem riesigem Puzzlespiel mit nur wenigen einzeln vorhandenen Teilen, viele müssen noch gefunden werden - oder lagern irgendwo in musealen Kellerregalen (nach Carroll, 1993). Bild: © Ralf Theuer, 2009

 






2. Evolutionsbiologie

„Jedem, der sich ein wenig in Evolutionsbiologie auskennt, dürfte das „Paar“ Eusthenopteron („Noch-Fisch“) – Ichthyostega („Bereits-Amphib“, „Uramphib“) als Standard-Lehrbuchbeispiel begegnet sein“ (vgl. Abb. 1) (Junker, 2004).

„Der Schritt vom Wasser ans Land gehört wohl zu den bekanntesten Beispielen für mutmaßliche evolutionäre Übergänge. Evolutionär gesehen muss dieser Schritt vielfach erfolgt sein, bei Pflanzen, bei wirbellosen Tieren wie z. B. den Gliederfüßern und bei den Wirbeltieren (Tiere mit Innenskelett und einer Wirbelsäule). Bei den Wirbeltieren ist der Schritt an Land vereinfacht als Übergang vom Fisch zum Amphib bekannt“ (Junker, 2004).

2.1. Tetrapoden (Vierbeiner)
„Die landlebenden Wirbeltiere werden als Tetrapoden
(= Vierbeiner) bezeichnet. Die vier Extremitäten (Gliedmaßen) weisen einen charakteristischen Skelettbau auf: Mit dem Schultergürtel ist der Oberarm- bzw. Oberschenkelknochen (Humerus bzw. Femur) gelenkig verbunden, dann folgen ein Knochenpaar (Ulna und Radius bzw. Tibia und Fibula) sowie Hand- bzw. Fußwurzelknochen und Finger- bzw. Zehenknochen (Phalangen)“ (Abb. 4) (Junker, 2004). *
 

Abb. 1: Der berühmte Fisch-Amphib-Übergang vom Fleischflosser (Quastenflosser) Eusthenopteron zum "Uramphib" Ichthyostega.Eusthenopteron kann allerdings nur teilweise modellhaft als Vorläuferorganismus gelten.
Als direkter Tetrapodenvorläufer ist er ungeeignet, da er durch seine Schwanzflosse als Bewohner des offenen Wassers ausgezeichnet ist. Quelle: Junker, 2004





3. Quastenflosser (Coelacanthimorpha)

Bereits vor 377 Millionen Jahren, im Oberen Devon, so ist unser Wissen momentan, verließ einer der ersten Fische das Wasser, der Quastenflosser; Eusthenopteron (ausgestorbene Klasse der Fleischflosser: Sarcopterygii). Verbreitet waren die Tiere von Nordamerika bis Europa.

Aus einer Art des Quastenflossers, der sich im Süßwasser aufhielt, entwickelte sich das erste Landwirbeltier (Tetrapoda). Da die vergangenen Arten des Quastenflossers die ersten waren, die primitive Lungen entwickelten, konnte er kurze Strecken über Land kriechen.

Daher wird der Quastenflosser, wie auch der Lungenfisch, in der Paläontologie vielfach als Vorfahre, als Bindeglied (Brückentier), vom Fisch zum ersten Landwirbeltier angesehen (Thomson, 1993; Fricke, 2007) - zumindest bis zu dem Zeitpunkt, an dem handfeste Beweise in Form von Fossilien gefunden werden, die in eine andere evolutionäre Richtung weisen, als wir heute als am wahrscheinlichsten betrachten. Die Lücken in der Entwicklung der Landwirbeltiere könnten irgendwann geschlossen werden, oder es könnten sich gar neue Splittungen ergeben.

Aktuell sieht es allerdings nicht danach aus, als sei in diesem Bereich in absehbarer Zeit ein Erkenntnisdurchbruch zu erzielen. Die Verbindungsstücke, die diese Lücken zwischen den einzelnen Gattungen ausfüllen könnten, fehlen noch (siehe Abb. 2). Aus dieser Zeit sind sehr gute Fossilienfunde nur von denn Gattungen Acanthostega, Eusthenopteron, Ichthyostega und Panderichthys erhalten geblieben.

Abb. 2: Stratigraphischer Überblick über frühe Tetrapoden und ihre mutmaßlichen Fischvorläufer. Dicke Linien = Bereiche der Fossilüberlieferung. (Clack, 2002a) Quelle: Junker, 2004




Eine relativ neu entdeckte Art ist Tiktaalik roseae (Daeschler et al, 2006). Im Norden von Kanada hat man erste Fossilien gefunden, momentan ist Tiktaalik roseae die einzige Art der Gattung, die entdeckt und beschrieben wurde.

Man hält sie für den Vorläufer von Acanthostega und Ichthyostega, der in Flachwasserbereichen von Flussdeltas lebte. Hier konnte eine weitere kleine Lücke in der Evolutionsgeschichte der Vierbeinerformen ausgefüllt werden. Tiktaalik („großer Flachwasserfisch“) war ein Fleischflosser (Sarcopterygii) und konnte sich nur mit seinen armartigen Brustflossen auf dem Gewässergrund abstützen (Shubin et al, 2006). Mit seinen Vorderflossen war es ihm möglich, unter der Wasseroberfläche am Grund seines Lebensraumes zu „laufen“.

Der Quastenflosser galt bis 1938 als ausgestorben, wurde aber in jenem Jahr als noch existent erkannt. Am 22.12.1938 erhielt Miss Latimer, die Leiterin eines kleinen Museums an der südafrikanischen Küste, von Fischern einen seltsamen Fang. Ihre rohe Skizze, die sie an Professor J.L.B. Smith, einen Fischkundler, schickte, löste eine zoologische Sensation sowie eine steckbriefliche Suche nach weiteren Exemplaren aus, die erst Jahre später von Erfolg gekrönt wurde. Der gefangene Fisch erwies sich als Quastenflosser und damit als lebende Art einer altertümlichen Fischgruppe, die fossil aus dem Zeitraum zwischen 400 und 70 Millionen Jahre vor unserer Zeit bekannt ist.

Quastenflosser sind stammesgeschichtlich von großer Bedeutung: Aus einem Süßwasser bewohnenden Entwicklungszweig haben sich vor ungefähr 350 Millionen Jahren die ersten Landwirbeltiere entwickelt. Latimeria gehört allerdings zu einer anderen Gruppe, die überwiegend dem Leben im Meer angepasst ist. Diese Art lebt an den steilen Hängen der Komoren in Wassertiefen vom 90 – 800 m (Schmid, 1995). Professor J. L. B. Smith beschrieb diese Art zu ehren Miss Latimer als Latimeria chalumnae Smith, 1939 (Weinberg, 1999), später auch bekannt unter dem Namen Komoren-Quastenflosser.


 

Mit freundlicher Erlaubnis: SMNS (Staatliches Museum für Naturkunde). Schloss Rosenstein in Stuttgart. Das Foto zeigt einen hochwertigen Abguss eines Quastenflossers (Latimeria) – ein lebendes Fossil. Foto: © R. Harling

 

 

Im Januar 1987 gelang es Hans Fricke und Jürgen Schauer mit dem Tauchboot "GEO" vor den Komoren das "schwimmende Fossil" Latimeria chalumnae zu fotografieren und zu filmen - in Vulkanhöhlen 198 Meter unter dem Meeresspiegel.

Im September 1997 und 1998 gab es eine erneute Sensation um den Quastenflosser, als auf dem Fischmarkt von Manado Tua (Sulawesi) in Indonesien, tote Quastenflosser von dem kalifornischen Meeresbiologen Mark Erdmann und seine Frau Arnaz entdeckt und als solche identifiziert wurden, rund 10.000 Kilometer von den Komoren entfernt.

Im Jahr darauf fand Fricke dort auch lebende Quastenflosser, die als Latimeria menadoensis (Manado-Quastenflosser) bezeichnet werden (Fricke, 1998).







Ein weiteres Beispiel der Entwicklung vom Fisch zum Vierbeiner. Die Abbildung zeigt die Entwicklung der Oberarm-, Unterarm- sowie Handknochen in der Evolutionslinie der Tetrapoden. Der neue Fund ist als ANSP 23150 angezeigt. Quelle: © Clack, J. A. 2004

 

3.1. Das Erste Amphibium

Weitere Schritte an Land unternahm, vor mehr als 380 Millionen Jahren (Oberes Devon), das erste Amphibium, der Ichthyostega. Zeitweise war es dem Tier möglich, an Land zu leben, es musste jedoch in regelmäßigen Abständen zurück ins Wasser. Erste und einzige Fossilienfunde stammen aus Grönland. Der Ichthyostega, zu deutsch „Fischschädellurch“, gehört zu der Gattung der Vierfüßer (Tetrapoden) und gilt somit als erstes Glied einer langen Evolutionskette der Landwirbeltiere (Tetrapoda) als Amphib (Lurche oder Amphibien).

4. Umbauten

„Bei einem Übergang von Fischen zu Vierbeinern müssen tief greifende Veränderungen erfolgt sein (Abb. 3; vgl. Clack, 2002a; Carroll, 1993): Betroffen sind u.a. das Tragen des Körpers (die Kräfteverhältnisse sind auf dem Land ganz anders als im Wasser, mit Folgen für die Wirbelsäule und die Extremitäten), die Fortbewegungsweise (Extremitäten mit neuer Funktion: die Fortbewegung steht statt der Steuerung im Vordergrund), die Ausbildung eines Halses zur besseren Beweglichkeit des Kopfes (mit Folgen für Schultergürtel, Verbindung Kopf-Wirbelsäule, Muskulatur), der Bau des
 

Abb. 3: Skelett eines Fisches ähnlich Eusthenopteron im Vergleich mit einem Tetrapoden wie Dendrerpeton. Die größeren Unterschiede sind beschriftet. (Clack, 2002a)
Quelle: Junker, 2004

Schädels (der Kopf muss stabil sein, während im Wasser gelenkige Verbindungen von Schädelteilen wichtig für Kiemenatmung sind), Nahrungsaufnahme, Atmung, Wasserhaushalt, Sinnesorgane (z. B. Schallübertragung, Augen: Anderer Brechungsindex) und Fortpflanzung“. „Evolutionstheoretisch kann ein solcher Vorgang nur schrittweise erfolgen. Dabei muss bedacht werden, dass die einzelnen Organsysteme und Fähigkeiten mehr oder weniger stark miteinander zusammenhängen“ (Clack, 2002a, nach Junker, 2004).




Abb. 4: Tetrapoden-Extremität von Ichthyostega mit 7 Fingern. (Clack, 2002a) Quelle: Junker, 2004

 
Die Zahl der Finger und Zehen eines Ichthyostega wird heute meistens mit sieben angegeben. Der Experte E. Jarvik ist jedoch der Auffassung, dass diese Zahl auf einer Fehldeutung des fossilen Befundes beruht und hält Ichthyostega für fünfzehig.

Nur die Hinterfüße sind fossil überliefert; sie sind paddelförmig gebaut. Der Besitz der typischen Tetrapodenextremität macht Ichthyostega zu einem Amphibium, die genaue Lebensweise ist jedoch auf Grund eigenartiger Merkmale wie dem auffällig starren Brustkorb noch nicht geklärt (Jarvik, E., 1996).




5. Tetrapodenähnliche Fische

Panderichthys (Abb. 5). Diese Gattung gilt als tetrapodenähnlichster Fisch, der den Vierbeinern in einigen Merkmalen näher steht als Eusthenopteron (Abb. 1, 5) und in dieser Hinsicht die Kluft zwischen Fischen und Vierbeinern verkürzt“.

„Allerdings weist dieser Fisch auch Merkmale auf, die ihn entfernter von den Tetrapoden als Eusthenopteron stellen (s. u.). Panderichthys war über 1 m lang und hatte einen ca. 30 cm langen Schädel; der Schädel war abgeflacht und die Schnauze ziemlich ausgezogen; die Augen lagen ziemlich nahe beieinander und relativ weit hinten. Das Schädeldach war stabiler als bei anderen Fisch-Gattungen". "Damit erweckt der Schädel einen tetrapodenartigen Eindruck (Clack, 2002a; Janvier, 1996)". "Daneben gibt es aber auch einzigartige Merkmale im Schädel, und insgesamt ist die Ähnlichkeit des Schädels mit Eusthenopteron ziemlich groß (Ahlberg et al., 1996)“.
 

Abb. 5: Von Eusthenopteron zu Panderichthys aus dem unteren Oberdevon ist ein deutlicher Sprung zu verzeichnen. (Clack, 2002a) Quelle: Junker, 2004

„Dem Kiefer fehlen eindeutige Tetrapoden-Merkmale; er ist im wesentlichen Osteolepiformentypisch (Ahlberg & Clack, 1998). Der Hirnschädel weist – anders als das Schädeldach – keines der abgeleiteten Merkmale der oberdevonischen Tetrapoden auf, sondern ist mit dem von Eusthenopteron fast identisch und besitzt ein fischtypisches intrakraniales Gelenk; im Vergleich zum frühen Tetrapoden Acanthostega gibt es tiefgehende Unterschiede (Ahlberg et al., 1996; p. 61). Auffallend ist das Fehlen von Dorsal- und Analflosse. Diese Flossen sind abrupt spurlos verschwunden. Die paarigen Flossen (Abb. 5, 6) zeigen keine charakteristischen Merkmale von Landwirbeltieren (Carroll, 1996; p. 19)“.

„Die Skelettelemente der Flossen sind breit und abgeflacht; eine Besonderheit ist die Verschmelzung der distalen (körperfernen) Elemente in der Brustflosse zu einer Platte (Worobjewa, 1974/75; Clack, 2002a; p. 43). Die Flossen von Panderichthys sind also weniger tetrapodenähnlich als die von Eusthenopteron (Clack, 2002a; Janvier, 1996). Der Trend geht also in die entgegengesetzte Richtung statt hin zur Ausprägung Richtung Tetrapoden (Janvier, 1996; p. 270)“.


Abb. 6: Vorderextremitäten von Eusthenopteron (links), Panderichthys (Mitte) und Hinterextremität von Acanthostega (rechts). (Clack, 2002a) Quelle: Junker, 2004

 
** „Der Humerus weist dagegen einige tetrapodenartige Merkmale auf und ist fast perfekt intermediär zwischen Eusthenopteron und Acanthostega. Insgesamt aber erscheint die Extremität als Mosaikform, die nicht in eine Übergangsstellung zwischen Eusthenopteron und Acanthostega passt“.

„Die verlängerte Schwanzflosse wiederum gleicht dem Schwanz der frühen Tetrapoden Ichthyostega und Acanthostega (Clack, 2002a). Diese beiden Gattungen waren nach heutiger Kenntnis aber hauptsächlich oder sogar ausschließlich wasserlebend, so dass die Tetrapodenähnlichkeit des Schwanzes von Panderichthys evolutionär in Bezug auf den Übergang ans Land wenig aussagekräftig ist. Die Wirbel der Panderichthyiden sind schwach (Vorobyeva & Schultze, 1991; p. 91), ihre Konstruktion ist nach Ahlberg & Milner, 1994 (p. 508) einzigartig, was sie aus der Stammlinie der Tetrapoden ausschließe“ (Junker, 2004).




Anmerkungen:
** Sekundär können die Gliedmaßen allerdings ganz oder teilweise reduziert sein (z. B. Blindschleichen, die taxonomisch dennoch zu den Eidechsen = „Vierbeinern“ gerechnet werden). Auch die Vögel werden in diesem Sinne als „Vierbeiner“ betrachtet, auch wenn die Vorderextremitäten als Flügel ausgebildet sind (Junker, 2004).
** Das Extremitätenskelett der Tetrapoden könnte eher von einem langen Skelett wie bei den Lungenfischen als von einem Skelett wie bei Osteolepiformen und Panderichthyiden abgeleitet werden. „The dilemma is thus that which from other characters, appear to be more closely related to the tetrapods than the dipnomorphs. … At the moment, the question of the origin of the tetrapod limb is merely the question of whether the hand and foot are unique to tetrapods or have homologues in fishes, and it is unanswered“ (Janvier, 1996; nach Junker, 2004).