1. Schlammspringer (Oxudercinae)
-1.1. Romer-Lücke (Romer's Gap)
2. Evolutionsbiologie
-2.1.Tetrapoden (Vierbeiner)
3. Quastenflosser (Coelacanthimorpha)
-3.1. Das Erste Amphibium
4. Umbauten
5. Tetrapodenähnliche Fische

1. Schlammspringer (Oxudercinae)

Auf sehr unterschiedlichen evolutionären Pfaden, in zwei voneinander unabhängigen Entwicklungslinien, haben sich Schlammspringer und Menschen entwickelt. Nach einer relativ weitverbreiteten Ansicht sollen sich unsere semi-aquatischen Vorfahren und die heutigen Schlammspringer ähneln.

Heutzutage weitgehend akzeptierte stammesgeschichtliche Darstellungen gehen davon aus, dass unser letzter gemeinsamer Vorfahre während des Silur, vor mehr als 400 Millionen Jahren, gelebt hat. Während jenes Erdzeitalters entstanden aus den Frühformen der Knochenfische (Osteichthyes) zwei separate Linien: Fleischflosser (Sarcopterygii), nach Clack auch als “Wirbeltiere mit fleischigen Gliedern” bezeichnet (Clack, 2002a), und die Strahlenflosser (Actinopterygii), deren Flossen Stachelstrahlen aufweisen.

Hier ein Video (How Evolution Happens) das veranschaulichen soll, wie sich das Leben im Devon nach dem „Zeitalter der Fische“ vor 400 Millionen Jahre auf das Land ausgebreitet hat. Der Videoclip geht sicher nicht auf jede Einzelheit der Entwicklung vom Fisch zum Landwirbeltier ein, dennoch gewährt er eine grobe Vorstellung darüber, wie es sich abgespielt haben kann.

Der erste Landgang der Pflanzen fand vor ca. 480-460 Millionen Jahren statt. Dies gilt unter Wissenschaftlern als allgemein akzeptiert und anhand von vielen Fossilienfunden als gut dokumentiert. Eine der ersten an das Landleben gut angepasst Pflanze war vor 400 Millionen Jahren Rhynia gwynne-vaughanii, sie war im unteren Devon weltweit verbreitet (Wilhelm, 1986). Zu dieser Zeit soll es keine Landtiere gegeben haben, dagegen lassen sich Insekten (Insecta) zum ersten Mal ebenfalls im Devon vor 400 Millionen Jahren nachweisen. Sie stellen die artenreichste Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) dar.

Während aus den Strahlenflossern (Actinopterygii) die große Anzahl der heutigen Fische entstanden ist, was die Schlammspringer mit einschließt, entwickelten sich aus den Fleischflossern (Sarcopterygii), selten auch Muskelflosser genannt, die ersten Landwirbeltiere (Tetrapoda), die Vierbeiner, einschließlich des Menschen. Die ursprünglich maritim lebenden Fleischflosser waren weltweit verbreitet und verschiedene Untergruppen besiedelten räumlich unabhängig voneinander das Süßwasser. Anhand von vielen Fossilien gilt das heute als bewiesen.

Nur vier Gattungen der Fleischflosser existieren heute noch, darunter die Lungenfische (Dipnoi) (drei Gattungen: Lepidosiren, Neoceratodus, Protopterus, in sechs Arten) und eine Gattung des Quastenflossers (Coelacanthiformes „Hohlstachler“), Latimeria, in zwei Arten: Latimeria chalumnae und Latimeria menadoensis.

Ein interessantes Kapitel im Devon betrifft diese Fleischflosser, das heißt diejenigen unter ihnen, die die Gelegenheit ergriffen und es schafften, terrestrische Ökosysteme zu erobern: Die Vierbeiner. Sie entwickelten sich als so genannte „Landfische“, oder nach Harms (1934) zu „Lufttieren“, zu Landlebewesen, die sich optimal an das Leben auf dem Land angepasst haben.
Sie umfassen die heutigen Reptilien (Reptilia), Vögel (Aves) und Säugetiere (Mammalia).

Einige zuvor vorhandene anatomische und ökologische Eigenschaften von Vierbeinerformen (Clack, 2002a), im Zusammenspiel mit eigentümlichen Umweltbedingungen, die am Ende des Devon auftraten, ebneten den Weg zur Landherrschaft der Wirbeltiere. Während des späten Devon waren die sich verändernden Lebensräume bereits von mehreren Gruppen von Gliederfüßern und Gefäßpflanzen besiedelt. Deren Eindringen führte zu verstärkten Ablagerungen von Feinsedimenten und zur Bildung tiefer organischer Böden, und damit zu einem steilen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Erdatmosphäre (Clack, 2002a).

Auch die Strahlenflosser passten sich an ökologische Nischen an und brachten viele aquatische Lebensformen hervor. Nahezu jede aquatische Umgebung auf der Erde konnte von ihnen erobert werden. Von 11.000 m tiefen ozeanischen Gräben (Familie: Brotuliden) bis ins Hochgebirge (Salmo trutta „m.“ fario Pinicka et al, 2002; in ca. 1500 Höhe), in Wüsten (Cyprinodon nevadensis mionectes: Ash Meadows-Wüstenkärpfling; Cyprinodon salinus salinus: Salt Creek-Wüstenfisch) mit Temperaturen von 0-45°C oder in der Nähe von Geysiren auf Hawaii (Thermalquellen +43°C; z.B. Cyprinodon macularius), in schlammigen Flachgewässern oder in Polarmeeren (bei >-1,8°C: Pagothenia borchgrevinki). Die Familie der Eisfische (Channichthyidae) überlebt sogar noch bei minus 2,3°C!

Als wohl wichtigste Grundlage für amphibisches Leben wird oft die Fähigkeit, Luft zu atmen, betrachtet (bzw. “bimodales Atmen”: Graham, 1997). Dutzende Male haben sich Elemente dieser Gruppe unabhängig voneinander weiterentwickelt. Graham (1997) hat berechnet, dass mehr als 400 aktuell existierende Strahlenflosser aus 45 verschiedenen Familien Luft atmen können. Siehe hierzu: The Incredible Story of Air-breathing Fishes (Die Unglaubliche Geschichte von Luft atmenden Fischen). Der gobiide Urahn aller Schlammspringer (Oxudercinae) lebte permanent im Wasser. Die betroffenen Strukturen unterscheiden sich in Innereien, Kiemenkammern, Haut, oder Schwimmblase (Graham & Lee, 2004; Graham, 1997). Dennoch ist nur ein Bruchteil dieser Arten zu komplexem amphibischem Verhalten fähig.

Über die selektiven Zwänge, die Wirbeltiere zum Wasser-Luft Übergang bewegten, und die Umweltbedingungen, unter denen dieser schrittweise Entwicklungsprozess stattfand, wird leidenschaftlich gestritten und viel spekuliert. Paläonthologische Daten sind immer noch sehr bruchstückhaft (Clack, 2002a). Gleichwohl gehen einige Studien davon aus, dass der Vorgang in den periodisch überschwemmten alluvischen Ebenen (Alluvium ist eine veraltete Bezeichnung eines Erdzeitalters), und/oder im salzhaltigen Marschland der Gezeitenzonen vonstattengegangen ist, also Umgebungen sehr ähnlich denen, wie sie von Schlammspringern besiedelt werden (Clack, 2002a; Schultze, 1999).

1.1. Romer-Lücke (Romer's Gap)

Nach dem Oberdevon gibt es eine markante Lücke im Mississippium (Unterkarbon) und bis vor Kurzem gab es keine Fossilienfunde. Über 15 bis 20 Millionen Jahre, je nach Literatur, erstreckt sich dieser Zeitraum, der nach dem Wirbeltierpaläontologen Alfred Sherwood Romer als „Romer-Lücke“ („Romer's Gap“) benannt ist und gängig als solche bezeichnet wird. Bis zur Entdeckung der Gattung Pederpes – die neu beschriebene Art wurde Pederpes finneyae getauft. Laut der britischen Wissenschaftlerin Jenny Clack (Clack, 2002b) fällt sie in diese Lücke. Das Interessante an diesem Fossil ist, dass es bereits 1971 im schottischen Dumbarton entdeckt wurde und zunächst als ein Fisch eingestuft worden war, und in der Folgezeit lange Zeit unbeachtet im Regal lagerte.

Das plumpe, knapp ein Meter lange, krokodilartige Wesen bewegte sich mit seinen Fußansätzen schon an Land, musste aber, so die weit verbreitete Meinung, zur Fortpflanzung wieder ins Wasser zurück. In der zweiten Stufe des Mississippium, im Viséum, folgte dann eine derartige Fülle an Versteinerungen von sehr verschiedenen Tetrapoden. Darunter wurden auch eindeutig an Land lebende Individuen entdeckt. Das Leben reichte von mausgroßen und zart gebauten Tieren wie Casineria bis zu großen, räuberisch lebenden Arten wie Crassigyrinus, und schlangenförmigen beinlosen Tiere wie die Aïstopoda.

3. Quastenflosser (Coelacanthimorpha)

Bereits vor 377 Millionen Jahren, im Oberen Devon, so ist unser Wissen momentan, verließ einer der ersten Fische das Wasser, der Quastenflosser; Eusthenopteron (ausgestorbene Klasse der Fleischflosser: Sarcopterygii). Verbreitet waren die Tiere von Nordamerika bis Europa.

Aus einer Art des Quastenflossers, der sich im Süßwasser aufhielt, entwickelte sich das erste Landwirbeltier (Tetrapoda). Da die vergangenen Arten des Quastenflossers die ersten waren, die primitive Lungen entwickelten, konnte er kurze Strecken über Land kriechen.

Daher wird der Quastenflosser, wie auch der Lungenfisch, in der Paläontologie vielfach als Vorfahre, als Bindeglied (Brückentier), vom Fisch zum ersten Landwirbeltier angesehen (Thomson, 1993; Fricke, 2007) - zumindest bis zu dem Zeitpunkt, an dem handfeste Beweise in Form von Fossilien gefunden werden, die in eine andere evolutionäre Richtung weisen, als wir heute als am wahrscheinlichsten betrachten. Die Lücken in der Entwicklung der Landwirbeltiere könnten irgendwann geschlossen werden, oder es könnten sich gar neue Splittungen ergeben.

Aktuell sieht es allerdings nicht danach aus, als sei in diesem Bereich in absehbarer Zeit ein Erkenntnisdurchbruch zu erzielen. Die Verbindungsstücke, die diese Lücken zwischen den einzelnen Gattungen ausfüllen könnten, fehlen noch (siehe Abb. 2). Aus dieser Zeit sind sehr gute Fossilienfunde nur von denn Gattungen Acanthostega, Eusthenopteron, Ichthyostega und Panderichthys erhalten geblieben.

Abb. 2: Stratigraphischer Überblick über frühe Tetrapoden und ihre mutmaßlichen Fischvorläufer. Dicke Linien = Bereiche der Fossilüberlieferung. (Clack, 2002a) Quelle: Junker, 2004

** Sekundär können die Gliedmaßen allerdings ganz oder teilweise reduziert sein (z. B. Blindschleichen, die taxonomisch dennoch zu den Eidechsen = „Vierbeinern“ gerechnet werden). Auch die Vögel werden in diesem Sinne als „Vierbeiner“ betrachtet, auch wenn die Vorderextremitäten als Flügel ausgebildet sind (Junker, 2004).

** Das Extremitätenskelett der Tetrapoden könnte eher von einem langen Skelett wie bei den Lungenfischen als von einem Skelett wie bei Osteolepiformen und Panderichthyiden abgeleitet werden. „The dilemma is thus that which from other characters, appear to be more closely related to the tetrapods than the dipnomorphs. … At the moment, the question of the origin of the tetrapod limb is merely the question of whether the hand and foot are unique to tetrapods or have homologues in fishes, and it is unanswered“ (Janvier, 1996; nach Junker, 2004).